Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир

Главная заслуга Уэста, Брауна и Энквиста, пожалуй, заключается в том, что своей концепцией они дали новый импульс изучению метаболизма и привлекли внимание многих биологов, физиков и математиков к этой теме. По ней впоследствии вышли тысячи статей, одни из которых искрили оптимизмом, другие критиковали фрактальные модели, в третьих их применяли к иным системам (подробнее я расскажу чуть позже), в четвертых концепцию развивали в неожиданных направлениях. Например, в 1999 году Джайант Банавар (ныне мой коллега по Орегонскому университету), Амос Маритан и Андреа Ринальдо разработали математическую модель, которая вообще не требует самоподобия10. Они изучали взаимоотношения между скоростью, с которой разветвленная сеть снабжения может доставлять материал, и объемом, занимаемым этой сетью, и пришли к выводу, что самой компактной будет сеть, в которой скорость доставки масштабируется как общий объем (или масса) животного в степени ¾. Это навело их на мысль, что животные эволюционировали в направлении минимизации объема их систем циркуляции, порождая тем самым закон Клайбера. Применение этой модели к метаболизму животных опять же требует нескольких допущений, в обоснованности которых часть ученых сомневается. И все-таки эти идеи любопытны.
Что же делать дальше? Как разгадать закон Клайбера и – в более широком смысле – постичь метаболизм? Как я уже упоминал, вполне возможно, что закон Клайбера – вовсе не закон, а показатель степени ¾ – самообман. Или же закон с подобным показателем может отражать те аспекты форм и очертаний, которые мы пока не понимаем. Но может быть и так, что закон Клайбера – это не фундаментальный метаболический принцип, а следствие других биофизических законов, которым подчиняется организм. Представьте, например, что животные состоят только из килограмма мышц и килограмма костей. Каждый из этих компонентов нуждается в характерном для него постоянном количестве энергетического ресурса, но при этом мышцы расходуют его быстрее, чем кости. Если бы пропорция мышц и костей сохранялась вне зависимости от размера животного, общая интенсивность его метаболизма была бы просто пропорциональна массе тела. Однако из главы 10 мы узнали, что у крупных животных кости толще. Доля костной массы в крупных телах больше, что помогает им компенсировать недостаточное повышение прочности костей относительно массы. Следовательно, общая интенсивность метаболизма животного должна была бы расти медленнее, чем масса в первой степени, выдавая нам показатель меньше единицы исключительно из-за механики костей, а не из-за чего-то, связанного с потреблением энергии или питательных веществ.
Разумеется, животные состоят не только из мышц и костей. Каждый орган и каждая ткань имеют специфические характеристики размера и формы, разные по степени изученности. В совокупности они могут определять метаболические характеристики организмов, описываемые простыми или сложными зависимостями. Такую точку зрения прекрасно выразил биохимик и писатель Ник Лэйн и точно сформулировал коллектив Питера Хочачки из канадского Университета Британской Колумбии11. К сожалению, в исходной модели Хочачки и его коллег есть серьезные математические изъяны, поэтому нам только предстоит узнать, можно ли выковать из этого подхода стройную и убедительную теорию.
Кому нужно метаболическое масштабирование?
В этой главе мы пришли к выводу, что никаких выводов сделать не можем. Вам, дорогой читатель, возможно, непонятно, зачем я заставил вас продираться сквозь такие дебри, раз у этой истории пока нет удовлетворительного конца. А может, вы гадаете, почему кого-то вообще волнует головоломка со столь устойчивой репутацией крепкого орешка. Интерес к ней подогревается отчасти простотой вопроса – как интенсивность метаболизма зависит от массы? – и эмпирическими намеками на существование универсальных законов. Кроме того, ее разгадка внесет вклад не только в понимание животной энергетики.
Сколько леса нужно слону? Ответ частично определяется количеством листвы, которое он должен съедать для поддержания обмена веществ. Изменения в численности видов и доступном пространстве – например, из-за болезней, браконьерства или уничтожения лесов – могут различаться в пределах экосистемы в зависимости от метаболических нужд крупных и мелких животных. Можно задаться и более грандиозным вопросом: каков общий метаболизм экосистемы и существуют ли законы, которым подчиняются не отдельные ее представители? В этом ключе начали действовать Браун, Уэст и другие ученые, предложившие метаболическую теорию экологии12. Есть надежда, что, разобравшись в метаболическом масштабировании, мы придумаем более действенные стратегии землепользования и охраны природы.
 
Метаболизм оказывает влияние на фундаментальные параметры нашей жизни, включая ее продолжительность. Наш слон, упомянутый в начале главы, живет гораздо дольше мыши. Средняя ожидаемая продолжительность жизни африканского слона превышает 60 лет. Мышь в среднем дотягивает до 2,5 лет, если только не становится чьим-то обедом раньше. Такая разница – пример общей тенденции: средняя продолжительность жизни в царстве животных повышается с увеличением массы тела. График отношения продолжительности жизни к массе млекопитающего демонстрирует масштабирование по степенному закону с показателем степени около ¼, но объяснения этому тоже нет. Поскольку показатель ¾ из закона Клайбера представляет собой целое число, кратное ¼, можно предположить, что у этих закономерностей одни истоки (как следовало и из моделей фрактальных сетей), хотя это может быть простым совпадением. Слон отличается от мыши и частотой сердцебиений: его сердце сокращается примерно 30 раз в минуту, а у мыши – около 600. И снова это иллюстрирует общую тенденцию, на сей раз к замедлению сердечных сокращений по мере увеличения размера, причем с показателем степени масштабирования –¼, тоже кратным ¼. (Отрицательная степень означает, что график в логарифмических координатах идет вниз.) Противоположные показатели степени для частоты сердцебиений и продолжительности жизни вместе ведут к любопытному следствию. При умножении частоты сердцебиений на продолжительность жизни, то есть количества сердечных сокращений в минуту на количество прожитых минут, мы получаем суммарное число сердечных сокращений за всю жизнь животного. Показатели +¼ и –¼ взаимно уничтожаются, и мы получаем число сердечных сокращений, которое не меняется в зависимости от массы (если точнее, перемножение массы в степени +¼ и массы в степени –¼ дает массу в нулевой степени, то есть прямую линию без малейшего наклона). Мышь, слон и остальные млекопитающие, хоть большие, хоть маленькие, переживают примерно по миллиарду сердечных сокращений. Люди, кстати, в этом отношении аномальны. Мы живем примерно вдвое дольше, чем «положено» животному нашей массы – как правило, 100-килограммовому млекопитающему природа отводит лет 30, – поэтому мы располагаем где-то 2 миллиардами сердечных сокращений. Эти зависимости между частотой сердцебиения, продолжительностью жизни, метаболизмом и другими параметрами могут быть случайными, а могут указывать на связи, способные проложить нам путь к постижению ряда фундаментальных аспектов жизни.
Удивительнее всего, пожалуй, то, что, поняв законы природного метаболического масштабирования, мы могли бы разобраться и в принципах неприродного масштабирования, определяющих, например, жизнедеятельность городов. Полагаясь на фрактальную модель, Джеффри Уэст и другие ученые утверждают, что города, как и живые организмы, управляются свойствами сетей13. Это могут быть переплетения шоссе, улиц и переулков; системы трубопроводов и электросетей, по которым текут жидкости или электроны; паутины финансовых трансакций; социальные сети, связывающие друг с другом людей. Результаты исследований позволяют предположить, что неожиданные законы масштабирования лежат в основе зависимостей уровня доходов, развитости дорожной сети, количества патентных заявок и многого другого от размера города. Впрочем, эти данные довольно неоднородны, и вытекающие из них тенденции еще более противоречивы, чем в случае с метаболизмом животных14. Тем не менее возможность открыть глубинные законы, руководящие жизнью городов, весьма заманчива – особенно потому, что продолжающаяся по всей планете урбанизация диктует необходимость в оптимизации городского проектирования и управления.